РОЛЬ АСКОРБІНОВОЇ КИСЛОТИ В ПРООКСИДАНТНО-АНТИОКСИДАНТНІЙ СИСТЕМІ РОСЛИН

Боброва М.С.

Центральноукраїнський державний педагогічний університет

імені Володимира Винниченка

Аскорбінова кислота (АК, 2,3-ендіол-1,4-лактон-L-гулонової кислоти, вітамін С) – найпоширеніший метаболіт та ключовий антиоксидант усіх клітинних компартментів [1] рослин, де відбувається утворення АФО [2]. Синтез її починається з УДФ-глюкози та характеризується тим, що, на відміну від тварин, у рослин в цитозолі протікають лише початкові та проміжні реакції, а заключний етап перебігає на внутрішній мембрані мітохондрій [3].

АК є попередником багатьох сполук рослинного метаболізму та кофактором ферментів, впливає на ріст клітин, морфогенез, синтез етилену, гіберелінів, антоціану [1]; неферментативно відновлює окисний токоферол, фолієву кислоту, переводячи її в тетрагідрофолієву; відновлює Fe+3 в Fe+2, що необхідно для введення заліза в трансферин та регенерації Fe-вмісних оксидаз в реакціях гідроксилювання [2]; як гідрофільний АО є протектором канцерогенезу, хоча її надлишок має прооксидантний ефект [3].

Згідно робіт О.Г. Полєскої [2], АК, як один з основних антиоксидантів, є потенційним донором атомів Гідрогену та електронів, що використовуються для відновлення Н2О2 та вільних радикалів, при цьому АК втрачаючи атоми Гідрогену, окиснюється до монодигідроаскорбат-радикалу (МДАК), що має прооксидантний ефект та дегідроаскорбату (ДГА): АК → •МДАК + •Н; •МДАК → ДАК + •Н. НАДФН- та НАДН-залежна монодегідроаскорбатредуктаза  (ЕС 1.6.5.4) здійснює зворотнє відновлення АК: 2•МДАК + НАДФН  + Н+ → 2АК + НАДФ+. Можлива також дисмутація: 2•МДАК→ АК+ДАК та відновлення аскорбінату за участю глутатіону. Таким чином, система АК рослин включає АК, монодегідро-АК, ДАК, які мають вітамінну активність. Дикетогулонова кислота, що утворена з ДАК, вже позбавлена біоактивності [2, 4].

Відновлена та окиснена АК знаходяться у вільному стані. Відомо три зв΄язані форми АК: аскорбіген (сполука АК з поліпептидом); комплекс АК з вітаміном Р; сполука АК з нуклеїновою кислотою через ферум [5]. Кількісний аналіз ДКГК є показником направленості процесів системи           АК ↔ ДАК, яка залежить від активності ферментів, що окиснюють AК в рослинах: аскорбатоксидази, поліфенолоксидази, цитохромоксидази та пероксидази, а також ферментів що відновлюють кислоти системи АК: монодегідро-l-аскорбатредуктази та дегідро-l-аскорбатредуктази. Високий рівень АК стимулює біосинтез аскорбатоксидази та пригнічує аскорбатредуктазу [4].

АК стійка лише в кислому середовищі, її вміст змінюється з віком рослин, сезонно та при тривалому зберіганні. При рН>7 та за наявності кисню АК самоокиснюється. Каталізуючу дію на процес неферментативного окиснення АК здійснюють гідроксильні йони, Ме2+ та Ме3+, особливо Сu2+. Відомо чотири ферментні системи, що беруть участь в окисненні АК. Це специфічна оксидаза АК-оксидаза (ЕС 1.10.3.3), цитохромна система, поліфенолоксидаза (ЕС 1.14.18.1) в присутності поліфенолів та пероксидаза в присутності Н2О2 [5].

Вміст АК в пелюстках квітки збільшується пропорційно інтенсивності їх забарвлення. У насінні рослин АК практично відсутня, але при проростанні, коли починається інтенсивний обмін речовин, утворення АК швидко збільшується. Вегетативні органи рослини містять більше АК і менше дегідроаскорбінової пропорційно освітленості. У більшості рослин великий вміст АК спостерігається в недозрілих плодах і в міру їх дозрівання зменшується. Виняток – плоди шипшини. Багато АК накопичується в мікроспорах при формуванні пилку [6].

Вміст АК найбільший в фотосинтезуючих листках (до 10-50 мМ), які по флоемі транспортують його в акцепторні органи – бруньки, плоди, корені. Так, в хлоропластах міститься значна кількість АК, що за масою не поступається вмісту хлорофілу, а  виражена в молях навіть перевищує його. Відомо, що АК сприяє біосинтезу хлорофілу та відновленню його в темряві, збільшує фосфорилювання ізольованих хлоропластів, стабілізує фотофосфорилювання фрагментів фотосинтетичних мембран, що сприятиме посиленню фотохімічної активності та фотофосфорилювання [5].

За участю АК формується стійкість рослин до несприятливих факторів середовища: пониженої температури, радіації, вторгнення патогенів тощо. Рівень ендогенної АК слугує тестом, що характеризує стійкість рослин [5, 6]. 

Таким чином, перераховуючи основні процеси, в яких бере участь АК: фотосинтез, дихання, ріст, розвиток, цвітіння, стійкість, експресія геному, вегетативна та репродуктивна диференціація, водний обмін, регуляція ферментативної активності, біосинтетичні та біофізичні процеси, азотфіксація, відновлення нітритів, неферментативне відновлення токоферолу, стимуляція реакцій метаболізму, пов’язаних з обміном нуклеїнових кислот та синтезом білка, в захисних реакціях рослин, участь у функціонуванні АО систем хлоропластів, мітохондрій, пероксидом, цитозолю та апопласту [6] – можна стверджувати, що АК включає практично всі сторони життєдіяльності рослин та є однією з найважливіших поліфункціональних сполук автотрофів.

СПИСОК ДЖЕРЕЛ

1. Apel K. Hirt Н. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction // Plant Biol. 2004. Vol. 55. P. 373 – 399.

2. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / Москва: КДУ, 2007. – 140 с.

3. Smirnoff N. Antioxidants and reactive oxygen species in plants / NY: Blackwell Publishing, 2005. – 302 р.

4. Колупаев Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія біологія. 2007. Вип. 3 (12). С. 6–26.

5. Костюк В.А. Потапович А.И. Биорадикалы и биоантиоксиданты / Мн.: БГУ, 2004. 179с.

6. Зенков Н.К. Ланкин В.З. Меньщикова Е.Б. Окислительный стресс: биохимические и патофизиологические аспекты / М.: МАИК. Наука / Интерпериодика, 2001. 119 с.